OPŠTE KARAKTERISTIKE EUGLENOPHYTA

2008-03-09T06:31:00.000-07:00

UVOD. Predstavnici razdela Euglenophyta su jednoćelijski organizmi na monadoidnom nivou morfološke organizacije. Telo većine predstavnika ovog razdela najčešće je izduženog, vretenastog oblika. Sistematski položaj ove grupe protista je kroz celu istoriju biologije bio veoma diskutabilan. Protozoolozi su ih smatrali praživotinama, dok su ih algolozi smatrali algama. Danas je njihov sistematski položaj manje problematičan. Naime, postoje dva shvatanja oko srodnosti i filogenetske bliskosti ovog razdela. Pojedini biolozi ih smatraju srodnim razdelu Dinophyta, dok ih drugi smatraju srodnim razdelu Chlorophyta. U savremenim kladističkim sistemima klasifikacije ovi organizmi se svrstavaju u razdeo Excavata. Kao najvažnija karakteristika ovog razdela protista se najčešće izdvaja prisustvo proteinskih traka koje izgrađuju pelikulu. Danas klasifikacioni sistemi izdvajaju i do 40 rodova u koje su grupisali oko 800 recentnih vrsta razdela Euglenophyta.

Vrste ovog razdela su pogodni za gajenje u laboratorijskim uslovima i dosta se koriste za eksperimentalna proučavanja mnogih fundamentalnih algoloških pitanja. U tom smislu koriste se kao objekti za proučavanje ultrastrukture hromoplasta, proces fotosinteze, kretanje bičeva i slično. Osim toga, na njima se proučava i dejstvo antibiotika, herbicida i drugih biljnih aktivnih supstanci.
PELIKULA. Predstavnici razdela Euglenophyta na površini ćelije nemaju ćelijski zid, već se umesto njega nalazi, kod većine vrsta, pelikula. Kod ovih algi možemo razlikovati dva tipa pelikule: elastičnu i čvrstu pelikulu. Elastična pelikula je meka i tanka, pa zato vrste sa ovim tipom pelikule mogu da menjaju oblik svog tela, ali u znatno manjoj meri od gimnoplasta. Vrste koje na površini ćelije imaju čvrstu pelikulu, koja je nešto deblja, su stalnog oblika. Površina pelikule je retko glatka. Najčešće se na njoj nalaze izraštaji različitog oblika koji su spiralno raspoređeni od prednjeg ka zadnjem kraju ćelije. Pelikula se nalazi ispod ćelijske membrane. To je, zapravo, tanki omotač koji je izgrađen od proteinskih traka koje se uvijaju duž ćelije. Pelikularne trake mogu biti raspoređene uzdužno niz ćeliju blago zarotirane u levu stranu ili mogu biti spiralno uvijene duž ćelije i zarotirane u desnu stranu. Predstavnici razdela Euglenophyta koji imaju spiralno raspoređene pelikularne trake ispoljavaju jedinstven metabolički tip kretanja koji se ne sreće kod ostalih eukariota.

Ovakav način uvijanja proteinskih traka daje izbrazdan oblik ćeliji, koji je kod nekih vrsta više izražen, dok je kod drugih manje, pa takve ćelije pod manjim uvećanjem mikroskopa izgledaju glatke.

Međutim, postoji i drugo shvatanje pojma pelikule kod ovih algi. Naime, po ovom drugom shvatanju pelikula obuhvata sledeće komponente: ćelijsku membranu, proteinski sloj koji se nalazi ispod ćelijske membrane i satoji se od proteinskih traka, a treću komponentu predstavljaju grupe mikrotubula koje su udružene sa svakom proteinskom trakom. Da bi se izbegle terminološke zabune, autor ovog teksta predlaže da se prilikom opisa pelikule precizira tačno na koje se shvatanje odnosi njihov pojam pelikule euglenoidnih algi. To bi se moglo postići tako što će se za proteinski sloj uvesti naziv pelikula u užem smislu, a za kompleks od tri već pomenute komponente - pelikula u širem smislu.

Površinski slojevi pelikule, kod pojedinih vrsta, sadrže žarne strukture koje su slično građene kao i trihocisti predstavnika razdela Dinophyta. Neposredno ispod pelikule su raspoređena zrnasta telašca koja izlučuju sluz i nazivaju se mukocisti. Kod predstavnika čija je površina izraženo izbrazdana, sluz se nalazi u brazdama.

Karakteristike kao što su vretenast oblik tela, spiralan raspored izraštaja i sluz koja se javlja na površini ćelije adaptacije su ovih algi na lakše kretanje kroz vodu ili po površini supstrata.

LORIKE. Nežno telo pojedinih vrsta razdela nalazi se zaštićeno u lorikama (kućicama, tekama) koje su čvrste i najčešće su žutomrke ili mrke boje. Boja lorika potiče od jedinjenja gvožđa i mangana koji prožimaju njene zidove. Na prednjem kraju lorike nalazi se otvor kroz koji, u spoljašnju sredinu, izlaze bičevi.

PREDNJE UDUBLJENJE. Na prednjem kraju tela kod predstavnika ovog razdela nalazi se udubljenje koje oblikom podseća na bocu i naziva se cytopharynx. Prednji, suženi deo ovog udubljenja naziva se „ždrelo“, a donji, prošireni deo rezervoar. Kroz ždrelo u spoljašnju sredinu izlaze bičevi. U novije vreme, javlja se shvatanje da je rezervoar nastao spajanjem otvora za izlazak biča sa citostomom.

Ovo udubljenje je u direktnom kontaktu sa pulsativnom (kontraktilnom) vakuolom. Sadržaj pulsativnih vakuola se prazni u pravilnim intervalima na svakih 20 do 30 sekundi. Pulsativna vakuola se egzocitoznim procesom stapa sa rezervoarom, a zatim se sadržaj preko ždrela izbacuje u spoljašnju sredinu. Ponovno stvaranje pulsativne vakuole dešava se spajanjem vezikula koje su nastale u goldžijevom aparatu.

METABOLIJA. Predstavnici razdela Euglenophyta koji imaju tanku pelikulu mogu da menjaju oblik svoga tela u granicama elastičnosti same pelikule. Ovi pokreti izgledaju poput onih kod gimnoplasta iako alge ovog razdela nisu gimnoplasti u pravom smislu te reči, jer ipak koliko god je pelikula elastična oblik tela je više-manje konstantan. Njihovo telo se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje, a to sve izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj ćelije. Ovakvi pokreti se nazivaju metabolija.

BIČEVI. Kao organele koje služe za kretanje kod ovih algi su prisutni bičevi. Primarno se kod ovih organizama se nalaze dva biča koji mogu biti jednake ili različite dužine. Smatra se da su najstariji pripadnici razdela imali dva biča jednake dužine i građe, a da se vremenom jedan bič smanjio, a kod nekih vrsta se tokom evolucije potpuno redukovao. Kod većine vrsta savremenih Euglenophyta je uočljiv samo jedan bič, a drugi je jako kratak, tako da ne izviruje iz prednjeg udubljenja. Dokaz da su i jednobičasti oblici nekada imali dva biča jeste prisustvo dva bazalna tela u osnovi rezervoara. Radom bičeva predstavnici razdela se kreću kroz vodu. Sinhronizacija rada bičeva je omogućena postojanjem konektiva. Pri kretanju celo telo jedinke se okreće oko svoje ose i kao svrdlo prolaze kroz vodu. Kod oblika koji žive na dnu vodenih basena bičevi, osim za kretanje, služe i za opipavanje puta kojim će proći. Bičevi većine vrsta ovog razdela poseduju jedan niz dugih i tankih dlaka, ali ovde se ne radi o mastigonemama. Najverovatnije, uloga ovih dlačica je u smanjenju hidrodinamičnog pritiska prilikom kretanja.

FLAGELARNI KORENI. Sa bazalnih tela polaze flagelarni korenovi. Ove tvorevine predstavljaju centre formiranja mikrotubula i citoskeleta uopšte. U ćelijama predstavnika razdela Euglenophyta postoje tri asimetrično postavljena flagelarna korena i to: ventralni (nalazi se na ventralnoj strani ćelije), dorzalni (nalazi se na dorzalnoj strani ćelije) i intermedijarni ili dorziventralni (nalazi se između dva prethodna).

STIGMA. U citoplazmi se na prednjem kraju ćelije, uz bočnu stranu prednjeg udubljenja, pored osnove biča sa parabazalnim telom nalazi se očna mrlja (stigma). Stigma se sastoji od nekoliko telašaca u kojima se nalaze pigmenti karotin i astaksantin koji daju narandžastocrvenu boju telašcima i celoj stigmi. Stigma je osetljiva na svetlosne nadražaje i u koordinaciji sa parabazalnim telom (paraflagelarni štapić), koje je takođe fotoreceptor koji se nalazi u osnovi dužeg biča paralelno sa aksonemom, reguliše kretanje jedinke tako da svetlost uvek pada pod određenim uglom u odnosu na osu tela ili, kod fotoautotrofnih predstavnika, na hromoplast.

JEDRO. Alge ovog razdela su mononukleusni organizmi, tj. u njihovim ćelijama se nalazi jedno jedro koje je loptastog ili izduženog, odnosno elipsoidnog oblika. Lako je uočljivo čak i svetlosnim mikroskopom. Smešteno je blizu centra ćelije ili u njenom zadnjem delu. Jedro ovih algi je okruženo sa dve membrane koje sačinjavaju nukleusni ovoj i u njegovoj karioplazmi se jasno uočava jedarce sa više nuklida. Jedarce predstavnika razdela Euglenophyta se često naziva endozom. Za vreme kariokineze ispoljavaju se primitivne osobine predstavnika razdela Euglenophyta. Naime, pri ovom procesu jedrova membrana se ne razlaže (zatvorena mitoza), jedarce se ne resorbuje, jedrovo (deobno) vreteno se ne obrazuje, a hromozomi se sve vreme nalaze u kondenzovanom stanju. Slične karakteristike pri kariokinezi javljaju se kod predstavnika razdela Dinophyta. Međutim, postoje razlike, koje se najviše ispoljavaju na molekularnobiološkom i biohemijskom planu. U hromozomima predstavnika Euglenophyta se nalaze histoni, dok se kod algi razdela Dinophyta ovi proteini ne nalaze.

HROMOPLASTI. Hromoplasti ovih algi mogu biti različitog oblika, ali je on stalan i značajan je sistematski karakter. Tako, hromoplasti mogu biti zvezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti. Međutim, najtipičniji oblik koji se javlja kod najvećeg broja predstavnika razdela, a smatra se i da je ishodni, je sočivast oblik hromoplasta. I broj hromoplasta se takođe kreće u velikom rasponu. ali je i ovaj karakter stalan. Fotosintetičke lamele se najčešće sastoje od tri tilakoida, a na priferiji hromoplasta se nalazi još jedan tilakoid koji opasuje sve ostale. Organizovanje tilakoida u grane nije zabeleženo ni kod jednog predstavnika ovih algi što ukazuje na primitivnost u odnosu na alge razdela Chlorophyta i Charophyta. Hromoplasti vrsta razdela Euglenophyta su po endosimbiotskoj teoriji verovatno nastali tako što su se preci ovog razdela, koji su bili heterotrofni, hranili jednoćelijskim zelenim algama koje su vremenom stupale u endosimbiontske odnose sa svojim predatorom. Od tih zelenih algi su nastali današnji hromoplasti predstavnika Euglenophyta.

PIGMENTI. Glavni pigmenti ovih algi su hlorofili kojih ima najviše u hromoplastima, pa je zato boja cele ćelije zelena. Od hlorofila su prisutni a i b, zatim su kao pomoćni pigmenti prisutni još i α, β i ε karotini, a od ksantofila su prisutni: ehinenon, neoksantin, kriptoksantin, flavoksantin, violaksantin, euglenanon, anteraksantin, astaksantin, trolein i astacin. Za hromoplaste vrsta razdela Euglenophyta smatra se da su nastali sekundarnom endosimbiozom od plastida predaka zelenih algi.

MITOHONDRIJE. U ćelijama ovih algi nalaze se brojne mitohondrije koje su najčešće razbacane po celoj citoplazmi. U perifernim delovima ćelije kod nekih predstavnika razdela Euglenophyta (npr. Ploeotia costata) dolazi do udruživanja mitohondrija u mrežu. Svaka mitohondrija je okružena sa dve membrane unutar kojih se nalazi matriks sa kristama. Kriste imaju oblik novčića, tj. pločaste su. Sa svake kriste polaze kratke "ručice" koje je povezuju sa unutrašnjom membranom mitohondrije.

PARAMILON. U hromoplastima pojedinih vrsta javljaju se pirenoidi. Kod predstavnika koji imaju pirenoide oni su centar obrazovanja rezervne supstance koja se naziva paramilon i po hemijskom sastavu je ugljeni hidrat. Kod vrsta koje nemaju pirenoide, paramilon se obrazuje neposredno u citoplazmi. Oblik i veličina paramilonskih struktura (granula u kojima se nalazi ova supstanca) i njihov prostorni raspored u ćeliji značajna su taksonomska obeležja.

RAZMNOŽAVANJE. Sve vrste razdela se razmnožavaju vegetativno uzdužnom deobom ćelije. Pri razmnožavanju pojedine vrste ne prestaju da se kreću, dok se kod drugih kretanje obustavlja. Što se vremenske dužine deobe tiče, ona se razlikuje od vrste do vrste, a zavisi i od pojedinih ekoloških faktora, kao što je temperatura. Tako, na primer, proces mitoze kod vrsta roda Euglena traje od 2 do 4 sata, a kod vrsta roda Phacus 48 sati.

ISHRANA. Većina predstavnika razdela karakteriše se miksotrofnim tipom ishrane. Pojedini oblici razdela Euglenophyta su saprofiti, tačnije osmotrofi. Oni iz vodene sredine koriste organske materije apsorbujući ih osmotskim putem. Takođe, poznate su vrste koje se hrane holozojskim (animalnim) tipom ishrane. Ti predstavnici kao hranu koriste bakterije, mikroalge, heterotrofne bičare ili čestice detritusa. Među vrstama ovog razdela nalaze se i paraziti. Takvi predstavnici razdela žive u želucima nekih životinja i na škrgama riba.

Vršeni su mnogi eksperimenti sa ovim algama. Tako je primećeno da autotrofne vrste koje su gajene u čistim kulturama i u mraku postaju bezbojne i počinju da se hrane saprofitski. Međutim, kada se isti organizmi vrate na svetlost oni opet ozelene i prelaze na autotrofan način ishrane. Eksperimentima je dokazano da se pod dejstvom streptomicina ili visokih temperatura hromoplasti predstavnika razdela Euglenophyta razgrađuju, a tako dobijeni bezbojni organizmi trajno se saprofitski ishranjuju.

EKOLOGIJA. Alge ovog razdela široko su rasprostranjene, a cela grupa ima kosmopolitski karakter. Najveći broj vrsta se sreće u malim, stajaćim, toplim slatkim vodama obogaćenim organskim jedinjenjima, usled potrebe za vitaminima B1 i B12. Tokom letnjeg perioda se toliko namnože da se stvaraju mase ovih algi vidljivih golim okom i javljaju se u lokvama, barama, ribnjacima i drugim sličnim mestima. U morima i okeanima zastupljene su sa daleko manjim brojem predstavnika, pa se izvodi zaključak da je slatka voda njihova primarna životna sredina.

S obzirom da je većina vrsta razdela Euglenophyta miksotrofna, da se među njima nalaze i saprofiti, one se u biotopima koje naseljavaju javljaju i kao značajni činioci u procesima samoprečišćavanja voda u kojima se nalazi previše organskih materija, koje su štetne po životnu zajednicu tog biotopa. Pojedine vrste su našle primenu kao bioindikatori stanja voda i koriste se pri saprobiološkim analizama. Po pravilu, masovno razviće ovih algi ukazuje na visok stepen eutrofizacije vodene sredine u kojoj se razvijaju.

Većina predstavnika razdela Euglenophyta je tokom čitavog razvojnog ciklusa pokretna. Mali broj predstavnika ima svojstvo da pri nepovoljnim uslovima ishrane pređe u palmeloidno stanje. Kada alga dođe u takvo stanje ćelije se zaoble, izgube bičeve, obilato izlučuju sluz i neprekidno se dele. Pri ovom procesu nastaju sluzave grupacije sa nepokretnim ćelijama. Pored ovog načina preživljavanja nepovoljnih uslova pojedine vrste ovog razdela preživljavaju u stadijumu mirujuće spore.

FILOGENIJA. Predpostavlja se da razdeo Euglenophyta predstavlja jednu od najstarijih eukariotskih grupa. Međutim, zbog nedostatka krečnjačkih inkluzija ili skeleta, fosilizacija je bila redak slučaj, pa je do danas pronađen samo mali broj fosila iz ovog razdela algi. Tako su do danas poznati relativno brojni fosili rodova Trachelomonas i Strombomonas koji imaju dobro razvijene lorike. Međutim, neke fotoautotrofne euglenoidne alge imaju veoma guste proteinske izdanke koji su ostavili fosilizovane tragove. U skladu s tim zaključujemo da savremene alge ovog razdela predstavljaju samo neznatan deo jedne raznovrsne grupe živih bića. Najstariji fosil koji relativno sigurno pripada ovom razdelu je rod Moyeria. Fosilizovani predstavnici ovog roda poseduju trake i prednje udubljenje kao i savremeni predstavnici razdela Euglenophyta. Veličina, oblik i morfologija površine tih fosila podsećaju na neke fotoautotrofne euglenoidne alge iz recentnog roda Monomorphina. Predpostavlja se da su vrste ovog roda živele od sredine ordovika do početka silura i da su naseljavale priobalje slatkovodnih basena. Fosili koje zasigurno možemo dovesti u blisku filogenetsku vezu sa savremenim predstavnicima razdela Euglenophyta se sreću u slojevima tek od kasnog tercijara.

Na veliku starost ovih algi ukazuje više činioca, među kojima su: prisustvo rezervne supstance paramilon, koja je slična glikogenu životinja, kao i prisustvo pigmenata astaksantina i astacina koji se, takože, sreću kod pojedinih predstavnika carstva Animalia. Nedostatak fosilnih ostataka uputio je algologe na uporednostrukturne, biohemijske i molekularnobiološke uporedne studije sa ostalim razdelima eukariotskih algi, radi razjašnjenja filogenetskih veza.

Postoji više mišljenja o filogenetskim vezama sa ostalim razdelima eukariota. Po jednom mišljenju, euglenoidne alge su srodne sa razdelom Dinophyta zbog slične strukture jedra i zbog prisustva sličnih trihocista u površinskim slojevima ćelije. Međutim, ovakvo mišljenje se odbacuje od strane velikog broja algologa zbog različite hemijske strukture jedra, a trihocisti nisu identični. Prema drugom mišljenju, razdeo Euglenophyta se povezuje sa razdelima Chlorophyta i Charophyta, što je i najopravdanije. Naime misli se da se ovaj razdeo rano odvojio od osnovnog evolutivnog pravca kojim su krenuli zajedno sa zelenim algama. Kasnije se od zelenih algi odvoji razdeo Charophyta. Da je došlo do ranog odvajanja Euglenophyta od ove druge evolutivne linije vidi se po tome što su one ostale na monadoidnom nivou morfološke organizacije. O njihovom srodstvu sa gore dva pomenuta razdela zaključuje se na osnovu postojanja istih pigmenata, tačnije hlorofila a i b, zatim sličnih pigmenata iz grupe karotenoida i postojanje ergosterola kod predstavnika sva tri razdela. U novije vreme se pojavljuje i treće mišljenje po kome je razdeo Euglenophyta srodan sa razdelom Kinetoplastida, međutim najverovatnije je da se ovde radi o poreklu Kinetoplastida iz algi razdela Euglenoplastida, a ne obrnuto. Između ove dve grupe postoje poprilično jasni prelazi.